林汝楷（三明真菌研究所，365000）
羊肚菌是著名的珍稀美味食用菌,百余年来人工栽培羊肚菌一直是真菌学家和业余爱好者最感兴趣的课题之一。国内外均有报道称已实现羊肚菌的人工栽培，但迄今为止仍未见商品化人工栽培羊肚菌的报道。本文概述国内外羊肚菌分类学、生态学、遗传学和栽培学研究的最新进展，以期促进国内的羊肚菌研究。
1．羊肚菌的分类研究
所有羊肚菌均属于盘菌目（Peziales）、羊肚菌科（Morchellaceae）、羊肚菌属（Morchella）子囊菌。由于羊肚菌的子实体具有很高的多态现象（Polymorphism），传统的形态分类法对羊肚菌种的命名争议很大。，有的研究者认为羊肚菌有3种或6种，有的研究者则认为多达28种或50种（GuzmanandTapia,1998）
有的研究者通过长期的野外观察，认为小羊肚菌（M.deliciosa）、美味羊菌肚菌（M.esculenta）与粗柄羊肚菌（M.crassipes）可能分别属于同一生物学种的早、中、晚三个发育阶段；黑脉羊肚菌（M.angusticeps）、尖顶羊肚菌（M.conica）与高羊肚菌（M.elata）也可能分别属于同一生物学种的早、中、晚三个发育阶段（Bunyard等，1994）。VolkandLeonard（1989，a）根据菌丝融合试验认为小羊肚菌、美味羊肚菌和粗柄羊菌即使不是属于同一个种，在遗传上也必定存在密切关系。Gessner等（1987）和Yoon等（1990）根据同功酶电泳分析结果认为小羊肚菌与美味羊肚菌属于同一个种。Jun等（1993）根据酶联免疫吸附分析（ELISA）结果，认为小羊肚菌、美味羊肚菌和粗柄羊肚菌属于同一个种。
Bunyard等（1994）通过28SRNA基因的RFLP分析，认为羊肚菌至少还有两个分类群：（1）黑色羊肚菌，包括黑脉羊肚菌、尖顶羊肚菌和高羊肚菌；（2）黄色羊肚菌，包括小羊肚菌、美味羊肚菌和粗柄羊肚菌，并且认为同一分类群的羊肚菌属于同一个种。Guzman andTapia（1998）通过细致的观察比较，认为除了上述二个分类群，以及一个以半开羊肚菌（M.semilibera）为代表的分类群外。羊肚菌还有一个菌柄会变红的分类群，包括红褐羊肚菌（M.rufobrunnea），危地马拉羊肚菌（M.guatemalensis）和类硬羊肚菌（M.regidoides），这类羊肚菌主要分布于热带与亚热带地区。
2.羊肚菌的生态研究
羊肚菌的分布很广，在温带、热带与亚热带地区均有分布。发生地复杂多样，在河岸边、山地斜波、草地和火烧山都有可能发生；发生地的土质也复杂多样，可以是沙地、富含有机质的湿土或泥浆地。有报道称，羊肚菌是腐生菌，但也可能与高等植物形成菌根。
温度对羊肚菌的发生影响较大，早春雪季刚过，大地初暧之时特别有利于羊肚菌的发生。羊肚菌是耐低温真菌，在低温下有较强的生长竞争力（Schmidt,1983）。土温在10℃以下时，将羊肚菌菌丝或菌核与黑麦种子一起埋于地下，不久可见黑麦种子上长满羊肚菌菌丝；若土温在10℃以上，则从黑麦种子上只能分离到其它真菌菌丝。羊肚菌的发生季节很短，一般发生于四月底至五月初，通常只持续三个星期左右。但也有例外，Goldway等（2000）报道以色列北部的Dan自然保护区尖顶羊肚菌发生季节长达8-10个月，从早春一直延续到冬季中期。他们还观察到土壤湿度的突然降低是羊肚菌子实体形成的一个主要诱因。
3．羊肚菌的遗传研究
VolkandLeonard（1989，a）根据羊肚菌子囊孢子菌丝培养物之间的菌丝融合试验、耐药性突变株互补培养试验和融合菌丝的细胞核染色观察，证明羊肚菌的生活史中确实存在异核体阶段。Yoon等（1990）通过同功酶电泳分析认为羊肚菌的子囊孢子为单倍体；若干菌柄组织的菌丝培养物也是单倍体。
VolkandLeonard（1990）研究发现：（1）羊肚菌每个子囊含有8个子囊孢子，每个子囊孢子含有8个细胞核；（2）子囊孢子单孢子菌丝培养物在CYM培养基（添加酵母膏的完全培养基）上生长很快，菌丝之间互相交织，融合频率比一般真菌高得多。每个菌丝细胞平均含有10-15个细胞核，最多的含有65个细胞核；（3）异核体菌丝在CYM培养基上能形成众多小菌核。这是一个没有皮组织和髓组织的“假菌核”。在7-10天后，众多小菌核融合成一个大菌核。这种大菌核再长出的新菌丝在培养基上能形成原基。他们根据自己的试验结果并结前人的研究资料，推测出一个羊肚菌生活史图。该图示意如下：
研究羊肚菌生活史比较困难的原因主要有三个（Buscot,1993）：（1）在自然界中难以观察到全部发育过程；（2）人工培养的菌丝体与自然界的菌丝体往往形态不一样；（3）人工培养的菌丝体退化速度很快。
4．羊肚菌的栽培研究
羊肚菌具有特殊的跗学特性和生物学特性，要实现人工栽培困难极大。E.Gauman(1964)指出多数担子菌的单倍菌丝经一次细胞结合形成双核化菌丝体，只需供给必要的养料，每年都以营养性方式产生新的子实体，而羊肚菌的单倍体菌丝在每次产生子实体时均需经体细胞结体形成双核化菌丝。因此栽培羊肚菌存在着既要促使子实体原基形成，又要激发双核化菌丝体形成的双重困难，栽培难度比一般担子菌大得多。
R.Ower（1982）首次报道在实验室中实现了羊肚菌的人工栽培。R.Ower与G.Mills，J.Malachowski三人于1986年和1989年两次获得羊肚菌人工栽培的美国专利，专利号分别为4,594,809和4,866,878。R.Ower等人栽培羊肚菌的技术关键，主要是在羊肚菌营养生长阶段供给养分促其形成菌核，并以菌核作为接种体，然后浸水诱发菌核长出的新菌丝形成原基，在一定的环境条件下促使原基长大形成子实体。
Montgomery（1995）报道美国Terry农场于1993年12月从Domino’sPizzaDistribution公司购买到羊肚菌的人工栽培技术，并试验栽培成功，产品已上市销售。该栽培技术与R.Ower等人的专利技术相似，将羊肚菌栽培过程分成菌核形成与成熟期（28-35天）、菌丝定植期（6天）、诱导期（1天）和生长期（33天）四个阶段，整个栽培周期约68-75天。
获得足够大的菌核是成功栽培羊肚菌的第一步。VolkandLeonard（1989，b）研究了粗柄羊肚菌大菌核的形成条件，可供研究者借鉴。采用R.Ower等人（1986）的专利技术介绍的瓶栽法，即瓶子下半层为含水量60%的黑麦培养基，上半层为营养贫瘠的混合土壤[由3份混合纯净土（含有堆肥、腐殖质、珍珠岩、沙子、谷壳）、1份泥炭藓和2份蒸馏水组成，初始pH约5.8，培养基经高压蒸汽灭菌后接入分离自同一子囊的四个非姐妹子囊孢子的混合菌丝培养物，在25℃、空气相对湿度为50%的暗室中培养3-4个星期可以得到直径为2-5cm的大菌核。
致谢：黄年来研究员提供宝贵意见与部分文献。
注：本文发表于《食用菌》2001年增刊（全国第六届食用菌学术研讨会论文集）第74――75页。
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